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根據(jù)氮素的轉(zhuǎn)化途徑,反硝化作用可以分為同化(合成)反硝化和異化(代謝)反硝化兩種。同化反硝化是指反硝化菌利用有機(jī)碳作為能源物質(zhì)與電子供體,將NOX-N還原成NH3-N,以用來合成新的細(xì)胞成分。異化反硝化是指反硝化細(xì)菌在缺氧條件下將硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮還原為氮?dú)?、氧化亞氮或一氧化氮的過程,其中氮?dú)馐侵饕煞?,所以通常把能夠還原硝態(tài)氮或亞硝態(tài)氮并產(chǎn)生氧化亞氮或氮?dú)獾募?xì)菌稱為反硝化細(xì)菌。此類細(xì)菌完成的同化或者異化反硝化都可以被視為脫氮的方式,其中異化反硝化作用占據(jù)主導(dǎo),約70%-75%的氮都是通過異化反硝化的方式去除的。
同化反硝化:
NO3- → NO2- →NH2OH →含氮有機(jī)物
異化反硝化:
NO2- +3H(電子供體-有機(jī)物) →0.5N2↑+H2O+OH-
NO3- +5H(電子供體-有機(jī)物) →0.5N2↑+2H2O+OH-
圖1:傳統(tǒng)反硝化菌理論四步電子理論的差異
圖中1、2、3、4分別對應(yīng)反硝化過程的4個步驟。
異化反硝化作用分為4個步驟,并分別由不同的酶催化(圖1)。1、硝酸鹽還原酶(Nar)催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽,這種酶是一種結(jié)合在膜上的鉬-鐵-硫蛋白,其活性受O2濃度的抑制;2、亞硝酸鹽還原酶(Nir)催化亞硝酸鹽還原為NO,它存在于細(xì)胞周質(zhì)中,有含銅(NirK)和含細(xì)胞色素C(NirS)兩種形式,受O2的抑制,但受硝酸鹽誘導(dǎo);3、NO還原酶(Nor)催化NO轉(zhuǎn)化為N2O,此酶結(jié)合在膜上,其合成受氧抑制,但受各種氮氧化物的誘導(dǎo);4、N2O還原酶(Nos)將N2O轉(zhuǎn)化為N2,它含銅周質(zhì)蛋白,對pH的變化敏感,且強(qiáng)烈受O2的抑制。